Význam velkých šelem a jejich vliv na kořist

O tom, zda velké šelmy - především rys - mohou žít s myslivci ve společných honitbách, se ve Světě myslivosti opakovaně psalo, naposledy v č. 3/2006. Z posledně jmenovaného článku, jehož autorem byl Doc. Ing. Jaroslav Červený, CSc., vyplývá, že vliv rysa na populace srnčí zvěře je velmi malý a nevylučuje myslivecké hospodaření. Lovem samičí zvěře rys v honitbách upravuje poměr pohlaví ve prospěch samců a zlepšuje kondici zvěře. Protože více dat z ČR není zatím k dispozici, přinášíme rozbor současných vědeckých poznatků z dalších evropských států, kde se výzkumníci zabývají vlivem velkých šelem na okolní prostředí. V prvním díle se zaměříme na problematiku ovlivňování početních stavů kořisti.

VYHUBÍ KOŘIST?
Navzdory výše citovaným výsledkům panuje mezi některými myslivci stále obava, že rys vyhubí všechnu kořist nebo již nebude možné lovit. Současné práce z Evropy ukazují, že podíl rysa na celkové úmrtnosti srnčí zvěře (nejčastější kořisti) se v jednotlivých lokalitách značně liší - pohybuje se mezi 2-41 % (Molinari-Jobin a kol. 2003). Každý údaj však musí být dáván do souvislosti s místními podmínkami a porovnán s ostatními příčinami úmrtnosti: ani 30% podíl rysa na celkové mortalitě nemusí znamenat pokles srnčí populace. Dospělý rys ročně uloví v závislosti na různých faktorech 28-72 kusů srnčí zvěře (Odden a kol. 2006), ale je nutné pamatovat, že domovské okrsky rysů běžně dosahují 200-400 km2 (a překryv okrsků je jen částečný), což zpravidla zahrnuje území několika desítek různých honiteb.

Jsou známy případy, kdy rys dokázal populaci srnčí zvěře výrazně snížit. Např. poté, co se v 80. letech po mnoha desetiletích znovu objevil v Pošumaví, lokálně zredukoval její stavy o 30-50 % (Svět myslivosti č. 3/2003). Běžnější však je, že populace srnčí zvěře klesá spíše z jiných příčin: ve Švýcarské Juře byl nejvýznamnějším faktorem úmrtnosti srnčí zvěře odstřel (45-55 % z celkové známé mortality), který se během deseti let téměř ztrojnásobil, a rys byl odpovědný jen za 24-37 % známé mortality srnčí zvěře (Molinari-Jobin a kol. 2002). Obdobně mohli myslivci v letech 1986-1997 zvyšovat odstřel srnčí zvěře navzdory trvalé přítomnosti rysa i v sousední francouzské Juře (Stahl a kol. 2001). Pouze v Białowiezi (Polsko) byl nejvýznamnějším původcem mortality srnčí zvěře rys, ale i v tomto případě do populace srnce výrazně zasahoval člověk (Jędrzejewski & Jędrzejewska 2005). Jak vyplývá z článku Doc. Červeného (Svět myslivosti 3/2006), u nás v Pošumaví činil v období let 1996-2005 podíl úmrtnosti způsobené rysem u srnčí zvěře 3-18 % (průměrně 10 %), což znamenalo až třetí nejvýznamnější faktor ovlivňující úmrtnost srnčí zvěře. I zde vysoký podíl odstřelu (62 %) ukazuje, že bez problémů lze hospodařit s rysem v jedné honitbě. Současně nelze vyloučit, že rys v některých horských honitbách může být pro srnčí zvěř významným limitujícím faktorem, jak naznačuje např. výrazný pokles jejího odstřelu v honitbě Knížecí stolec (Vojenský výcvikový prostor Boletice, Šumava) poté, co území znovuosídlil rys.

Důkladné statistické analýzy mysliveckých dat z let 1954-2000 z Estonska neprokázaly, že početnost rysa významně ovlivňuje hustotu srnčí zvěře. Jediný ze sledovaných faktorů, který početnost srnčí významně ovlivňoval, byl lov (Lõhmus 2001). V Estonsku přitom žije na ploše přibližně 42 000 km2 asi 1100 rysů (Valdmann 2004). Jediný významný negativní dopad, jež má přítomnost velkých šelem na početnost kořisti, byl zjištěn v případě vlků a divočáků - bylo prokázáno, že vlci regulují černou zvěř dokonce účinněji než člověk (Lõhmus 2001).

Ani tehdy, když velké šelmy nejsou regulovány lovem, nehrozí jejich přirozené kořisti zánik. Důkazem je přesně 50 let trvající přírodovědný výzkum na ostrově Isle Royal (Mech & Boitiani 2003), který leží v Hořejším jezeře na hranicích Spojených států amerických a Kanady, a nedošlo k tomu ani v těch částech Evropy, kde se velké šelmy těší absolutní ochraně (např. Itálie nebo Polsko) (Jędrzejewski & Jędrzejewska 2005). Také v evropské části bývalého Sovětského svazu, kde bylo ve vybraných územích srovnáno období vybíjení vlků s obdobím striktní ochrany, nebyl zaznamenán pokles početnosti zvěře během striktní ochrany vlků (Filonov, 1980).

MOHOU REGULOVAT?

Vzhledem k málo výraznému vlivu predace se nabízí otázka, zda jsou velké šelmy vůbec schopny aktivně regulovat svou kořist - tedy dlouhodobě udržovat její početnost pod nosnou kapacitou prostředí („seshora", tzv. „top-down" efekt), nebo jestli jsou stavy šelem spíše ovlivňovány úživností prostředí, potažmo početností kořisti („zdola", tzv. „bottom-up").

Debaty o regulačních schopnostech vlků probíhají především v Severní Americe již od 70. let minulého století a nejsou stále uzavřené, protože ne všechny studie regulační efekt predátorů potvrzují (Mech & Boitiani 2003). Současné poznatky z nám nejbližšího Białowiezského pralesa (severovýchodní Polsko) naznačují, že v delších časových periodách se mohou uplatňovat oba procesy. Polští vědci na základě dlouhých časových řad od r. 1890 zjistili, že predace velkými šelmami má největší dopad na populace spárkaté zvěře v chladných, méně produktivních obdobích, kdy je hustota kopytníků nejnižší. Naopak za teplých a produktivních období s nejvyšší početností kopytníků je celkový predační efekt malý a regulace nemůže fungovat (Okarma H. 1995, Okarma H. a kol. 1997, Mech & Boitiani 2003). Vzhledem k příznivějším klimatickým podmínkám (a výrazně vyšším stavům zvěře) v ČR nelze tedy regulační efekt šelem na většině území předpokládat. Výjimkou mohou být některé horské honitby např. v Beskydech, kde doposud přesná data o predačním účinku rysa nebo vlka chybějí.

JE REDUKCE STAVŮ SPÁRKATÉ NEBEZPEČÍM PRO VELKÉ ŠELMY?

Lesníci, ochránci přírody a vědci dlouhodobě poukazují na vysoké stavy srnčí a jelení zvěře, která neúměrně poškozuje lesy. Pokud se však sníží početnost srnčí a jelení zvěře, která je hlavní kořistí velkých šelem, přijdeme o populaci rysa v Česku, zní častá námitka některých myslivců.

Nedostatek přirozené potravy rysa ostrovida, tj. především srnce obecného, byl jedním z důvodů, který společně s intenzivním lovem a ničením biotopů uspíšil vyhubení této šelmy (nejen) v západní Evropě (Breitenmoser a kol. 2000). Nicméně populaci srnčí zvěře se v posledních desetiletích ve většině evropských států podařilo obnovit a její stavy významně zvýšit. Při srovnání populační hustoty srnčí zvěře v různých oblastech Evropy s pravidelným výskytem rysa je patrné, že rys se běžně vyskytuje i tam, kde je podstatně nižší početnost srnčí zvěře než v ČR (obr. 1). Ve Švýcarské Juře, kam byl rys úspěšně reintrodukován, se odstřel srnčí zvěře během let 1998-1999 téměř ztrojnásobil, přesto rysi významně neměnili svou populační hustotu a ročně lovili stále přibližně stejné množství srnčí zvěře (Molinari-Jobin a kol. 2004).

O tom, zda velké šelmy - především rys - mohou žít s myslivci ve společných honitbách, se ve Světě myslivosti opakovaně psalo, naposledy v č. 3/2006. Z posledně jmenovaného článku, jehož autorem byl Doc. Ing. Jaroslav Červený, CSc., vyplývá, že vliv rysa na populace srnčí zvěře je velmi malý a nevylučuje myslivecké hospodaření. Lovem samičí zvěře rys v honitbách upravuje poměr pohlaví ve prospěch samců a zlepšuje kondici zvěře. Protože více dat z ČR není zatím k dispozici, přinášíme rozbor současných vědeckých poznatků z dalších evropských států, kde se výzkumníci zabývají vlivem velkých šelem na okolní prostředí. V prvním díle se zaměříme na problematiku ovlivňování početních stavů kořisti.

VYHUBÍ KOŘIST?
Navzdory výše citovaným výsledkům panuje mezi některými myslivci stále obava, že rys vyhubí všechnu kořist nebo již nebude možné lovit. Současné práce z Evropy ukazují, že podíl rysa na celkové úmrtnosti srnčí zvěře (nejčastější kořisti) se v jednotlivých lokalitách značně liší - pohybuje se mezi 2-41 % (Molinari-Jobin a kol. 2003). Každý údaj však musí být dáván do souvislosti s místními podmínkami a porovnán s ostatními příčinami úmrtnosti: ani 30% podíl rysa na celkové mortalitě nemusí znamenat pokles srnčí populace. Dospělý rys ročně uloví v závislosti na různých faktorech 28-72 kusů srnčí zvěře (Odden a kol. 2006), ale je nutné pamatovat, že domovské okrsky rysů běžně dosahují 200-400 km2 (a překryv okrsků je jen částečný), což zpravidla zahrnuje území několika desítek různých honiteb.

Jsou známy případy, kdy rys dokázal populaci srnčí zvěře výrazně snížit. Např. poté, co se v 80. letech po mnoha desetiletích znovu objevil v Pošumaví, lokálně zredukoval její stavy o 30-50 % (Svět myslivosti č. 3/2003). Běžnější však je, že populace srnčí zvěře klesá spíše z jiných příčin: ve Švýcarské Juře byl nejvýznamnějším faktorem úmrtnosti srnčí zvěře odstřel (45-55 % z celkové známé mortality), který se během deseti let téměř ztrojnásobil, a rys byl odpovědný jen za 24-37 % známé mortality srnčí zvěře (Molinari-Jobin a kol. 2002). Obdobně mohli myslivci v letech 1986-1997 zvyšovat odstřel srnčí zvěře navzdory trvalé přítomnosti rysa i v sousední francouzské Juře (Stahl a kol. 2001). Pouze v Białowiezi (Polsko) byl nejvýznamnějším původcem mortality srnčí zvěře rys, ale i v tomto případě do populace srnce výrazně zasahoval člověk (Jędrzejewski & Jędrzejewska 2005). Jak vyplývá z článku Doc. Červeného (Svět myslivosti 3/2006), u nás v Pošumaví činil v období let 1996-2005 podíl úmrtnosti způsobené rysem u srnčí zvěře 3-18 % (průměrně 10 %), což znamenalo až třetí nejvýznamnější faktor ovlivňující úmrtnost srnčí zvěře. I zde vysoký podíl odstřelu (62 %) ukazuje, že bez problémů lze hospodařit s rysem v jedné honitbě. Současně nelze vyloučit, že rys v některých horských honitbách může být pro srnčí zvěř významným limitujícím faktorem, jak naznačuje např. výrazný pokles jejího odstřelu v honitbě Knížecí stolec (Vojenský výcvikový prostor Boletice, Šumava) poté, co území znovuosídlil rys.

Důkladné statistické analýzy mysliveckých dat z let 1954-2000 z Estonska neprokázaly, že početnost rysa významně ovlivňuje hustotu srnčí zvěře. Jediný ze sledovaných faktorů, který početnost srnčí významně ovlivňoval, byl lov (Lõhmus 2001). V Estonsku přitom žije na ploše přibližně 42 000 km2 asi 1100 rysů (Valdmann 2004). Jediný významný negativní dopad, jež má přítomnost velkých šelem na početnost kořisti, byl zjištěn v případě vlků a divočáků - bylo prokázáno, že vlci regulují černou zvěř dokonce účinněji než člověk (Lõhmus 2001).

Ani tehdy, když velké šelmy nejsou regulovány lovem, nehrozí jejich přirozené kořisti zánik. Důkazem je přesně 50 let trvající přírodovědný výzkum na ostrově Isle Royal (Mech & Boitiani 2003), který leží v Hořejším jezeře na hranicích Spojených států amerických a Kanady, a nedošlo k tomu ani v těch částech Evropy, kde se velké šelmy těší absolutní ochraně (např. Itálie nebo Polsko) (Jędrzejewski & Jędrzejewska 2005). Také v evropské části bývalého Sovětského svazu, kde bylo ve vybraných územích srovnáno období vybíjení vlků s obdobím striktní ochrany, nebyl zaznamenán pokles početnosti zvěře během striktní ochrany vlků (Filonov, 1980).

MOHOU REGULOVAT?

Vzhledem k málo výraznému vlivu predace se nabízí otázka, zda jsou velké šelmy vůbec schopny aktivně regulovat svou kořist - tedy dlouhodobě udržovat její početnost pod nosnou kapacitou prostředí („seshora", tzv. „top-down" efekt), nebo jestli jsou stavy šelem spíše ovlivňovány úživností prostředí, potažmo početností kořisti („zdola", tzv. „bottom-up").

Debaty o regulačních schopnostech vlků probíhají především v Severní Americe již od 70. let minulého století a nejsou stále uzavřené, protože ne všechny studie regulační efekt predátorů potvrzují (Mech & Boitiani 2003). Současné poznatky z nám nejbližšího Białowiezského pralesa (severovýchodní Polsko) naznačují, že v delších časových periodách se mohou uplatňovat oba procesy. Polští vědci na základě dlouhých časových řad od r. 1890 zjistili, že predace velkými šelmami má největší dopad na populace spárkaté zvěře v chladných, méně produktivních obdobích, kdy je hustota kopytníků nejnižší. Naopak za teplých a produktivních období s nejvyšší početností kopytníků je celkový predační efekt malý a regulace nemůže fungovat (Okarma H. 1995, Okarma H. a kol. 1997, Mech & Boitiani 2003). Vzhledem k příznivějším klimatickým podmínkám (a výrazně vyšším stavům zvěře) v ČR nelze tedy regulační efekt šelem na většině území předpokládat. Výjimkou mohou být některé horské honitby např. v Beskydech, kde doposud přesná data o predačním účinku rysa nebo vlka chybějí.

JE REDUKCE STAVŮ SPÁRKATÉ NEBEZPEČÍM PRO VELKÉ ŠELMY?

Lesníci, ochránci přírody a vědci dlouhodobě poukazují na vysoké stavy srnčí a jelení zvěře, která neúměrně poškozuje lesy. Pokud se však sníží početnost srnčí a jelení zvěře, která je hlavní kořistí velkých šelem, přijdeme o populaci rysa v Česku, zní častá námitka některých myslivců.

Nedostatek přirozené potravy rysa ostrovida, tj. především srnce obecného, byl jedním z důvodů, který společně s intenzivním lovem a ničením biotopů uspíšil vyhubení této šelmy (nejen) v západní Evropě (Breitenmoser a kol. 2000). Nicméně populaci srnčí zvěře se v posledních desetiletích ve většině evropských států podařilo obnovit a její stavy významně zvýšit. Při srovnání populační hustoty srnčí zvěře v různých oblastech Evropy s pravidelným výskytem rysa je patrné, že rys se běžně vyskytuje i tam, kde je podstatně nižší početnost srnčí zvěře než v ČR (obr. 1). Ve Švýcarské Juře, kam byl rys úspěšně reintrodukován, se odstřel srnčí zvěře během let 1998-1999 téměř ztrojnásobil, přesto rysi významně neměnili svou populační hustotu a ročně lovili stále přibližně stejné množství srnčí zvěře (Molinari-Jobin a kol. 2004).



Obr. 1. Populační hustota srnčí zvěře (ks/1000 ha) v oblastech s trvalým výskytem rysa ostrovida (sloupce). Zelené tečky označují populační hustotu rysa (ks/100 km2), pokud byla zjišťována. Je patrné, že rys se běžně vyskytuje i v oblastech s mnohem nižší hustotou srnčí zvěře, než je v ČR. Vysvětlivky a zdroje informací: PL: Polsko (Białowieża), 1991-1996 (Okarma a kol. 1997);  SE-S: Švédsko - severozápadní část, SE-M: Švédsko - střed, SE-J: Švédsko - jihovýchodní část (všechny data z let 1996-2000) (HansErs 2004); HR: Chorvatsko, 2001 (Majić a kol. 2005); N: střední Norsko, 1995/1996 (Hetherington & Gorman 2007); EST: Estonsko, 2000 (Lõhmus 2001);  RO: Rumunsko - Brasov, 2000-2001 (Promberger-Fürpaß a kol. 2001, Promberger-Fürpaß a kol. 2002,]. CH-J: Švýcarská Jura 1988-1998 (Molinari-Jobin 2002); CH-A: Švýcarské Alpy 1984 (Hetherington & Gorman 2007); LV: Lotyšsko, 70. léta 20. století (Jędrzejewski a kol. 2003); CZ: Pošumaví, honitba Hartmanice, 1995-2005 (Červený 2006), Φ: průměr ze všech dat.


ZKUŠENOSTI Z BESKYD

Autor článku v posledních letech pořádal několik seminářů v Beskydech a na Šumavě na nastíněné téma a osobně problematiku konzultoval s některými mysliveckými hospodáři. Někteří z nich nevyloučili, že rys určité zimy způsobuje neúměrné škody, ovšem konkrétní případy nebyly doloženy. Hnutí DUHA proto loni zahájilo v Beskydech pilotní dvouletý projekt, který by měl napomoci zjistit přesnější podíl velkých šelem na mortalitě spárkaté zvěře. Metodika monitoringu byla připravena ve spolupráci s Českomoravskou mysliveckou jednotou, Správou Chráněné krajinné oblasti Beskydy a různými odborníky. Myslivecké veřejnosti byla metodika představena na čtyřech seminářích na podzim 2008 a rozeslána naprosté většině mysliveckých hospodářů v CHKO Beskydy. Za nahlášenou nebo zdokumentovanou kořist mapovatelům přísluší i motivační odměna 250-700 Kč (podrobněji na www.selmy.cz/korist). Během zimy 2008-2009 však byla nahlášena pouze jedna srna stržená vlky, další kadavéry byly zdokumentovány dobrovolníky Hnutí DUHA (čtyři kusy srnčí zvěře, z nichž ve dvou případech šlo o kořist rysa a ve dvou lišky). Je samozřejmě komplikované najít veškerou strženou kořist, navíc někteří uživatelé honiteb zjevně spolupráci na monitoringu odmítají. Přesto můžeme odhadnout, že přítomnost velkých šelem zřejmě nebude hlavním limitujícím faktorem při výkonu práva myslivosti v Beskydech a nízká tolerance některých myslivců vůči velkým šelmám tak není racionálně nebo ekonomicky motivovaná.

Údaje od myslivců, lesníků a dalších zájmových skupin nadále vítáme. Letošní podzim proběhly dva semináře ve spolupráci s Lesy České republiky, s. p. Pilotní projekt poběží až do května 2010 a v budoucnu na něj pravděpodobně naváže větší projekt v gesci Agentury ochrany přírody a krajiny ČR.


Mgr. MIROSLAV KUTAL
Autor je koordinátor projektu „Ochrana velkých šelem", Hnutí DUHA Olomouc.

Literatura:

Breitenmoser U., Breitenmoser - Würsten C., Okarma H., Kaphegyi T., Kaphegyi - Wallmann U. & Müller U. M., 2000: Action plan for the conservation of the eurasian lynx in  Europe (Lynx lynx). Nature and environment, No. 112., Council of Europe Publishing, Strasbourg, 69 pp.

Červený J., 2006: Myslivec a rys, dva lovci a jedna kořist - srnčí zvěř. Svět myslivosti 7 (3): 8-11.

Filonov C., 1980: Predator-prey problems in nature reserves of the European part of the RSFSR. Journal of Wildlife Management 44 (2): 389-396.

HansErs M., 2004: Population changes of lynx (Lynx lynx) and roe deer (Capreolus capreolus) in south-central Sweden. Diplomová práce č. 120, Institutionen för naturvårdsbiologi, Sveriges lantbruksuniversitet, Uppsala, Švédsko, 20 pp.

Hetherington D. A. & Gorman M. L., 2007: Using prey densities to estimate the potential sizeof reintroduced populations of Eurasian lynx. Biological Conservation 137: 37-44.

Jędrzejewski W. & Jędrzejewska B., 2005: Large carnivores and ungulates in European temperate forest ecosystems: bottom up and top down control: 230-246. In: Ray C., Redford K. H., Steneck R. S. & Berger J., 2005: Large carnivores and the conservation of biodiverzity. Island Press, Washington D.C., USA, 526 pp.

Jędrzejewski W., Schmidt K., Miłkowski L., Jędrzejewska B. & Okarma H., 1993: Foraging by lynx and its role in ungulate mortality: the local (Białowieża Forest) and Palaearctic viewpoints. Acta Theriologica 38 (4): 385-403.

Koubek P. & Červený J., 2003: Vliv rysa ostrovida na populace srnčí zvěře. Svět myslivosti 4 (3) : 8-10.

Lõhmus A., 2001 (ed.): Status of Large Carnivore Conservation in the Baltic States: Large Carnivore Control and Management Plan for Estonia, 2002-2011. Council of Europe, Strassburg, 53 pp.

Majić A., 2005 (ed.): Lynx  management plan for Croatia: Towards understanding and addressing key issues in wolf management planning in Croatia. State Institute for Nature Protection, Zagreb, Chorvatsko, 56 pp.

Mech D. & Boitiani L. (eds.), 2003: Wolves: behavoiur, ecology and conservation. The University of Chicago Press, Chicago, 448 pp.

Molinari-Jobin A., Molinari P., Breitenmoser-Würsten C. & Breitenmoser U., 2002: Significance of lynx Lynx lynx predation for roe deer Capreolus capreolus and chamois Rupicarpa rupicarpa mortalality in the Swiss Jura Mountains. Wildlife Biology 8 (2): 109-115.

Molinari-Jobin A., Molinari P., Breitenmoser-Würsten C. et. al, 2003: The Pan-Alpine Conservation Strategy for Lynx. Council of Europe, Strasbourg, 22 pp.

Odden J., Linnell J. D. C., Andersen R., 2006: Diet of Eurasian lynx, Lynx lynx, in the boreal forest of southeastern Norway: the relative importance of livestock and hares at low roe deer density. European Journal of Wildlife Research 52 (4): 237-244.

Oficiální statistiky státní správy myslivosti, MZe 1984-2005.

Okarma H., 1995: The trophic ecology of wolves and their predatoryrole in ungulate communities of forest ecosystems in Europe. Acta Theriologica 40: 335-386.

Okarma H., Jędrzejewski W., Schmidt K., Kowalczyk R. & Jędrzejewska B., 1997: Predation of Eurasian lynx o  roe deer and red deer in Białowieża Primeval Forest, Poland. Acta Theriologica: 42 (2): 203-224.

Okarma H., Jędrzejewski W., Schmidt K., Kowalczyk R. & Jędrzejewska B., 1997: Predation of Eurasian lynx on roe deer and red deer in Białowieża Primeval Forest, Poland. Acta Theriologica 42 (2): 203- 24.

Promberger-Fürpaß B., Predoiu G.& Ionescu O., 2001: Pellet count: Density estimation of roe deer, red deer, and wild boar, pp: 20-23. In:Carpathian Large Carnivore Project: Annual Report 2000, 72 pp. Přístupné online: http://www.clcp.ro/download/annual-report-2000.zip .

Promberger-Fürpaß B., Predoiu G.& Ionescu O., 2002: Pellet count, pp: 11-15. In: Carpathian Large Carnivore Project: Annual Report 2001, 70 pp. Přístupné online: http://www.clcp.ro/download/clcpannrep2001.zip .

Stahl P., Vandel  J.M.,  Herrenschmidt  V. & Migot P., 2001: Predation on livestock by an expanding reintroduced lynx population: long-term trend and spatial variability. Journal of Applied Ecology 38: 674-687.

Valdmann, H. 2004: Estonia. In: Arx M., Breitenmoser-Würsten C., Zimmermann, F. & Breitenmoser U. (eds.): Status and conservation of the Eurasian lynx (Lynx lynx) in Europe in 2001. KORA Bericht No. 19., 330 pp.

Citace tohoto článku: 
Kutal M., 2009: Význam velkých šelem a jejich vliv na kořist: I. Početnost - jak moc regulují velké šelmy svou hlavní kořist? Svět myslivosti 10 (12): 12-13.

Pokračování: II. Kondice kořisti a biodiverzita - jsou velké šelmy přínosem pro druhovou rozmanitost?